農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮磷循環(huán)和多功能性的微食物網(wǎng)驅(qū)動(dòng)機(jī)制取得系列進(jìn)展
農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性依賴于土壤微生物組這一“隱藏的地下引擎”。然而，集約化農(nóng)業(yè)管理如何影響土壤微生物的群落構(gòu)建、土壤微食物網(wǎng)的相互作用以及最終的生態(tài)功能，仍是一個(gè)需要系統(tǒng)解析的黑箱。為回答這一科學(xué)問題，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所王克林研究員團(tuán)隊(duì)的趙杰研究員在桂西北地區(qū)開展了區(qū)域尺度采樣研究。研究團(tuán)隊(duì)選取該區(qū)域兩種主要土壤類型——石灰土和紅壤，并在其上確定了四種典型農(nóng)用地，按農(nóng)業(yè)干擾強(qiáng)度由低到高依次為牧草地、甘蔗地、水稻田和玉米地。研究系統(tǒng)揭示了農(nóng)業(yè)管理與土壤類型如何協(xié)同調(diào)控土壤微生物組的裝配過程、土壤生物互作網(wǎng)絡(luò)及其關(guān)鍵生態(tài)功能的作用機(jī)制。
進(jìn)展一
磷是限制作物生產(chǎn)的關(guān)鍵元素，其生物地球化學(xué)循環(huán)高度依賴微生物驅(qū)動(dòng)，因此首先關(guān)注磷循環(huán)功能微生物群落的構(gòu)建過程，通過宏基因組技術(shù)與零模型分析，研究發(fā)現(xiàn)：
（1）石灰土中磷循環(huán)功能基因的豐度與多樣性均顯著高于紅壤，顯示出更強(qiáng)的磷轉(zhuǎn)化功能潛力。
（2）隨機(jī)性過程（如擴(kuò)散限制、生態(tài)漂變）在兩類土壤的磷循環(huán)微生物群落構(gòu)建中均占主導(dǎo)地位，且在石灰土中更為顯著。
（3）隨著農(nóng)業(yè)管理強(qiáng)度的增加，隨機(jī)性過程的作用反而增強(qiáng)。這與傳統(tǒng)認(rèn)為高度管理會(huì)增強(qiáng)環(huán)境篩選（確定性過程）的觀點(diǎn)相悖。而施肥頻率、農(nóng)藥與除草劑施用是驅(qū)動(dòng)這種隨機(jī)性增強(qiáng)的關(guān)鍵農(nóng)業(yè)實(shí)踐。
（4）增強(qiáng)的隨機(jī)性過程解耦了磷循環(huán)微生物分類多樣性和功能基因多樣性的關(guān)系。強(qiáng)調(diào)綜合評價(jià)土壤磷循環(huán)微生物的分類和功能多樣性是全面了解農(nóng)業(yè)管理對土壤磷循環(huán)過程影響的必要條件。
科學(xué)意義：研究系統(tǒng)揭示了隨機(jī)性過程在農(nóng)業(yè)土壤磷循環(huán)微生物群落構(gòu)建中的主導(dǎo)作用，并指出高強(qiáng)度農(nóng)業(yè)管理可能通過改變資源異質(zhì)性與微生物擴(kuò)散，而非簡單的環(huán)境過濾，來重塑群落裝配。這為理解農(nóng)業(yè)活動(dòng)下土壤微生物多樣性的維持與功能調(diào)控提供了新視角。
圖1?不同土地利用類型和土壤類型對P循環(huán)功能基因豐度的影響
圖2?石灰土和紅壤P循環(huán)微生物類群豐富度與功能基因多樣性的關(guān)系
進(jìn)展二
微生物并非獨(dú)立存在，而是通過各種的種間互作形成復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。那么上述群落構(gòu)建過程的變化如何影響更宏觀的土壤多營養(yǎng)級生物網(wǎng)絡(luò)？其穩(wěn)定性與復(fù)雜性孰輕孰重？集約化農(nóng)業(yè)管理如何影響土壤食物網(wǎng)復(fù)雜性和穩(wěn)定性？這些變化又如何與土壤多功能性相關(guān)呢？研究通過宏基因組測序構(gòu)建了涵蓋細(xì)菌、真菌、古菌、病毒、藻類、原生動(dòng)物、線蟲、節(jié)肢動(dòng)物等多類群的土壤生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)，并測量20多種地下生態(tài)功能指標(biāo)。
研究發(fā)現(xiàn)：
（1）農(nóng)業(yè)干擾增加了物種競爭和土壤微食物網(wǎng)復(fù)雜性，但降低了土壤微食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。土壤微動(dòng)物（如線蟲、原生動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物）通過自上而下的控制穩(wěn)定整個(gè)土壤微食物網(wǎng)。
（2）土壤微食物網(wǎng)的穩(wěn)定性而不是土壤微食物網(wǎng)復(fù)雜性或土壤生物多樣性預(yù)測土壤多功能性的動(dòng)態(tài)。一個(gè)穩(wěn)定的土壤群落，無論在整個(gè)土壤微食物網(wǎng)和選定的土壤生物類群（如古菌、細(xì)菌、真菌、節(jié)肢動(dòng)物、線蟲、原生動(dòng)物、病毒和藻類），都支持高的土壤多功能性。
（3）土壤微動(dòng)物穩(wěn)定性對土壤多功能性的貢獻(xiàn)大于微生物群落穩(wěn)定性。網(wǎng)絡(luò)分析進(jìn)一步支持了這一結(jié)果，即具有更多的土壤微動(dòng)物種類的網(wǎng)絡(luò)模塊解釋了更多的土壤多功能性的變化。
科學(xué)意義：研究將視角從單一功能類群擴(kuò)展到整個(gè)土壤生物網(wǎng)絡(luò)，明確了網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性是連接微生物群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)鍵橋梁。這提示，可持續(xù)農(nóng)業(yè)管理應(yīng)著眼于維護(hù)土壤生物（尤其是微動(dòng)物）群落的穩(wěn)定互作關(guān)系，而不僅僅是追求物種數(shù)量。
圖3?土壤生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性和穩(wěn)定性的驅(qū)動(dòng)因子
圖4?土壤生物群落穩(wěn)定性和土壤多功能性的關(guān)系
圖5?生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中土壤生物群網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性與土壤多功能性之間的關(guān)系
進(jìn)展三
群落如何構(gòu)建、網(wǎng)絡(luò)如何互作，最終都將體現(xiàn)在微生物的代謝功能上，特別是對全球變化至關(guān)重要的碳循環(huán)。那么，不同土壤類型和管理強(qiáng)度下，微生物的代謝策略有何不同？這些策略的變化如何影響土壤碳的命運(yùn)？文章通過宏基因組分箱、功能注釋與代謝途徑分析，揭示了微生物生活方式的差異及其功能后果：
（1）石灰土土壤細(xì)菌豐度和多樣性顯著高于紅壤，而其真菌豐度和多樣性顯著低于紅壤；這可能歸因于隨機(jī)性過程主導(dǎo)了石灰土的細(xì)菌群落和紅壤的真菌群落的組裝，而這又與土壤pH值和Ca2+含量緊密相關(guān)。石灰土的凈氮礦化和凈硝化速率顯著低于紅壤，但反硝化潛力顯著高于紅壤。與還原反應(yīng)（如硫、砷和硒的還原過程）相關(guān)的基因在紅壤中比在石灰土中更高表達(dá)。
（2）與微生物生長繁殖相關(guān)的基因（如氨基酸生物合成、中心碳代謝和膜轉(zhuǎn)運(yùn)）在石灰土中富集，并與碳礦化速率、有機(jī)碳含量和堿性磷酸酶活性呈正相關(guān)。而與脅迫耐受性相關(guān)的基因（如細(xì)菌趨化性、DNA損傷修復(fù)、生物膜形成）在紅壤中富集并且與氮循環(huán)指標(biāo)緊密關(guān)聯(lián)。
（3）路徑分析表明，與紅壤相比，石灰土高的土壤pH、有機(jī)碳和鈣鎂含量增加了細(xì)菌的絕對豐度和多樣性，從而增加了微生物的碳固存潛力，但也促進(jìn)了真菌對頑固性有機(jī)碳（如木質(zhì)素）的分解，增加了土壤有機(jī)碳的損失潛力。同時(shí)，這些關(guān)系受到農(nóng)業(yè)擾動(dòng)的強(qiáng)烈影響。
科學(xué)意義：研究將微生物的群落特征與具體的代謝功能聯(lián)系起來，闡明了土壤類型通過塑造微生物的生態(tài)策略（生長型 vs. 防御型）來影響土壤碳循環(huán)功能的內(nèi)在機(jī)制。這為通過調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)（如pH）和管理措施來引導(dǎo)微生物代謝方向、增強(qiáng)農(nóng)業(yè)土壤碳匯功能提供了理論依據(jù)。
圖6?微生物群落屬性及其與環(huán)境因子的關(guān)系
圖7?石灰土和紅壤微生物碳、氮、磷、硫、砷循環(huán)代謝潛力?；蛎Q和紅色星號表明該基因在石灰土中的豐度顯著高于紅壤?；蛎Q或藍(lán)色星號表示該基因在紅色土壤中的豐度顯著高于石灰土
圖8?分段結(jié)構(gòu)方程模型（Piecewise SEM）描述了土壤性質(zhì)、細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)對土壤碳固存和損失潛力的直接和間接影響