溫度敏感性往往用溫度變化10℃反應(yīng)速率的相對變化（Fractional changes）來表示，即Q10值。溫度增加能夠加速土壤有機質(zhì)分解（Q10>1）。溫度增加能夠直接提高土壤中水解酶和微生物的活性或改變其群落結(jié)構(gòu)組成，加速有機質(zhì)分解；而且，全球變暖通過增加植物凋落物，生物量或根際沉積碳等增加了外源碳的輸入，從而為土壤微生物提供易利用態(tài)底物。同時，溫度和底物可利用性也對土壤胞外酶活性（Vmax）有不同程度的影響，如溫度增加能顯著提高土壤酶活性；但在底物可利用較低的情況下，酶活性對變暖表現(xiàn)的不敏感。然而，不穩(wěn)定碳的可用性（生化因子）和溫度（環(huán)境因子）對碳循環(huán)關(guān)鍵酶動力學(xué)特征的影響機制還缺乏系統(tǒng)認(rèn)識。
基于此，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所吳金水研究團隊通過以13C-乙酸鹽作為不穩(wěn)定碳，在不同溫度下（5，15，25，35°C）厭氧培養(yǎng)典型水稻土75天，采用96孔微平板-熒光法測定土壤碳氮循環(huán)關(guān)鍵酶活性（β-葡萄糖苷酶，幾丁質(zhì)酶和木聚糖酶），研究了厭氧條件下外源碳添加和溫度增加對水稻土碳循環(huán)關(guān)鍵酶動力學(xué)特征的影響機制。結(jié)果表明：不添加乙酸鹽的土壤中β-葡萄糖苷酶和幾丁質(zhì)酶的活性比添加乙酸鹽土壤高2.1-2.7倍，表明不穩(wěn)定的有機C輸入可能抑制有機碳降解酶的活性。木聚糖酶活性隨溫度增加和培養(yǎng)時間的延長而增加（圖1，2）。參與C循環(huán)的酶（β-葡萄糖苷酶和木聚糖酶）對溫度敏感，而參與N循環(huán)的酶（幾丁質(zhì)酶）僅在添加乙酸鹽后對溫度敏感（Q10-Vmax≥1）。CO2排放的Q10值在5-15°C時比在25-35°C時高1.1-3.4倍；CH4排放的Q10值在5-15°C時比在25-35°C時高2.8-13.5倍（圖2，3），表明有機質(zhì)礦化和甲烷排放在低溫下對溫度變化更敏感。溫度和底物可利用性對土壤酶活性影響的比較表明，不穩(wěn)定C的增加顯著提高了土壤微生物活動和有機質(zhì)周轉(zhuǎn)，升溫對厭氧條件下水稻土胞外水解酶活性的影響有限（圖1）。由此得出結(jié)論，酶活性受到環(huán)境和生物化學(xué)因素相互作用的限制：在低溫條件下，底物可利用性滿足土壤微生物需求，酶活性主要受溫度限制。隨著溫度的升高，底物被快速消耗甚至變得枯竭，其含量成為酶活性的限制因素。酶活性限制從環(huán)境因素到生化因子的這種轉(zhuǎn)變解釋了微生物活性隨溫度升高的適應(yīng)性。隨著不穩(wěn)定的C輸入（此處為乙酸鹽），厭氧稻田土壤有機質(zhì)分解增加，特別是在低溫（5-15°C）條件下。這表明溫度變化可能對水稻土中酶活性的影響有限，因為微生物活動同時受到氧氣和底物可利用性的限制。該研究可為深入解析稻田厭氧條件下有機質(zhì)降解機制及水稻土的可持續(xù)管理提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支撐。
該項研究近期以題為Labile carbon matters more than temperature for enzyme activity in paddy soil發(fā)表在Soil Biology and Biochemistry上。該研究得到了國家重點研發(fā)項目、國家自然科學(xué)基金、湖南省自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項目、中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所青年創(chuàng)新團隊項目的資助。
圖1 酶動力學(xué)特征對溫度和底物可利用性的響應(yīng)機制
圖2 不同溫度下稻田土壤碳氮關(guān)鍵酶活性對外源碳添加的響應(yīng)
圖3 二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）排放的溫度敏感性