害鼠怎么會“種群崩潰”和“越滅越多”？

　　農(nóng)牧業(yè)害鼠好些種的數(shù)量會突然激增、突然消退，并且會“越滅越多”。這是啥緣故？北疆小家鼠(Mus musculus decolor)此特性尤其明顯，助我們解開了此謎。

　　害鼠有極強的繁殖力　　

　　鼠類具雙角子宮，左右各一條長長的子宮管，可容納眾多胚胎（圖1）。北疆小家鼠在田野和房舍兼棲，繁殖力超強，能全年生殖，懷仔多、孕期短、發(fā)育快、成熟速、產(chǎn)得頻。依10年剖檢的1190只孕鼠看，胎仔最少2個，最多16只；平均胎仔數(shù)，田野的7.9仔，房舍的6.2仔；6-10月繁殖盛期通常一胎懷7～10個胎兒。該鼠孕期19～20天，平均19.6天。產(chǎn)仔間隔（產(chǎn)出前后兩胎的間隔天數(shù)）平均38.9天，變幅19～104天。出生20日齡全可斷乳并出巢活動；參加生殖的初始年齡，雄66.2±5.6日齡，雌72.7±9.6日齡，變幅分別為36～90、36～95日齡。也就是無論雌雄，出生后快則不須1月半、最慢3個月，即每年開春出生的鼠到晚春，9月底以前出生的鼠在當(dāng)年都能參與生殖。

　　其個體生殖力既強，在群體里參與繁殖的活躍度更是奇高：依10年統(tǒng)計，4-6月是種群年度增長初期，雌鼠懷孕率平均65.1﹪，最高88.9﹪；雄鼠睪丸下位率平均79.4﹪，最高99.0﹪；到年度增長中期（8月）群體總量已大增，懷孕率仍有平均59.4﹪，最高83.9﹪；下位率平均96.9﹪，最高100.0﹪。10月中旬種群增長達頂峰，中數(shù)量年份(5年平均)田野懷孕率48.3％，平均胎仔數(shù)7.5個，睪丸下位率70.6﹪。

　　這樣強的繁殖力，使該鼠能在短期內(nèi)數(shù)量翻番再翻番。天山北麓農(nóng)區(qū)1966年秋季農(nóng)作物特大豐產(chǎn)，而降雪又早又多，許多莊稼未能收割或整捆擱在田里，雪被厚、食物豐讓越冬鼠存活特多，又恰逢1967年春溫高且穩(wěn)、夏雨偏少，開春至仲夏各月參加生育鼠甚眾，懷孕、出生與成活“三率”皆高，形成大暴發(fā)。該年入夏鼠害就非常重，幾十畝胡麻、高梁、糜子會一夜間被吃成光桿(表１)；秋末群鼠擁入場院、住宅，數(shù)量之多舉3例可知：瑪納斯縣繁育場130戶居民在12月7天捕殺2.3萬只，平均每戶177只；石河子9個小學(xué)生到碾場翻高粱垛，70分鐘打死約4290只（總重61千克）；農(nóng)建師一農(nóng)場秋冬打碾期間圍繞場院挖防鼠溝100米共攔獲14.7萬只鼠！該次暴發(fā)遍及天山北麓農(nóng)區(qū)10縣2市(烏魯木齊、石河子)東西跨600多公里的范圍，全年因鼠害損失糧食15萬噸。

　　大暴發(fā)后種群崩潰

　　吃了鼠災(zāi)的虧，1968年自治區(qū)各級政府組織大量人力、藥械，增派技術(shù)骨干下鄉(xiāng)，大張旗鼓發(fā)動群眾滅鼠。然而，實際滅到的是沙鼠、灰倉鼠和草原兔尾鼠等，大暴發(fā)罪魁小家鼠卻難覓蹤影！它們哪里去了？這個疑竇到1970年伊犂谷地農(nóng)區(qū)小家鼠再次大暴發(fā)才解開。

　　1970年伊犂谷地小家鼠大暴發(fā)，10上旬赴霍城縣調(diào)查（表2），當(dāng)期野外主要棲息地的小家鼠夾捕率達50﹪許，剖檢的89只雌鼠，無一懷孕，除了9只（10.1﹪）可見子宮斑表明其曾經(jīng)生殖過，其余雌鼠子宮角都細且薄，甚或如幼體子宮角呈白色“絲狀”；同時剖檢的64只雄鼠，睪丸都小、未成熟，僅1只鼠的睪丸大而軟，屬萎縮。

　　

　　這是很異常的。通常各時期能上鼠夾而被捕獲的小家鼠，除了體重低于11克的少數(shù)個體之外，子宮角起碼1毫米粗并充血，呈粉紅色“管狀”，孕育過的則更寬、厚；雄鼠睪丸凡已降到陰囊的也都會是大而堅實、飽滿的。況且，該鼠能全年繁殖，平常秋季其懷孕率與下位率不會為0。該年天山北麓農(nóng)區(qū)小家鼠為中數(shù)量級，10月中旬田野平均夾捕率為16.14﹪，其懷孕率53.2﹪，平均胎仔數(shù)為7.9個，睪丸下位率約為68.5﹪。顯然，霍城的情形乃是大暴發(fā)的后果：種群內(nèi)所有個體皆性發(fā)育遲滯或性器官萎縮，全群繁殖力歸零。

　　隨后，在伊犂各地還觀察到，大暴發(fā)產(chǎn)生的小家鼠抗寒力很弱，11月底降第一場雪，鼠群間就消失了。既不生育，又易凍死，這必然導(dǎo)致翌年生存小家鼠寥寥無幾。1971年4月在霍城田野各生境置847鼠夾，特意尋鼠洞放才捕得5只小家鼠。

　　由此可解釋：為何天山北麓農(nóng)區(qū)1967年遍地跑的小家鼠群在12月上旬雪后也很快就沒了、翌年春季在田野幾乎無存(5月中旬田野1162夾小家鼠捕獲率為0，房舍區(qū)106夾僅捕到4只)、并且持續(xù)2年種群處于低數(shù)量？原因就在于那次是特大暴發(fā)，鼠密度更高(高峰期田野平均夾捕率M₁₀＞60﹪)，必然導(dǎo)致對鼠體質(zhì)和生殖力更強烈的抑制！就是說，大暴發(fā)翌年難覓小家鼠其實是因其種群密度超高導(dǎo)致自身消亡。

　　這個現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)上稱為“種群崩潰”。它是“密度-生殖力負反饋”作用過強所致。

　　“密度-生殖力負反饋”是哺乳動物種群自動調(diào)節(jié)的重要機制之一，經(jīng)由行為-神經(jīng)-內(nèi)分泌-生殖腺等連串變化實現(xiàn)數(shù)量調(diào)節(jié)。Christian(1950)描述具體機制是：種群密度上升時，社群壓力增加，刺激中樞神經(jīng)系統(tǒng)，影響腦下垂體和腎上腺功能，使生長激素分泌減少，促腎上腺皮質(zhì)素分泌增加，導(dǎo)致機體抵抗力減弱而易死亡，同時性激素分泌減少，生殖受抑制；其表征是腎上腺皮質(zhì)肥大、胸腺萎縮，生殖腺衰退。北疆小家鼠1967、1970兩次大暴發(fā)翌年“種群崩潰”正是暴露了它的這個內(nèi)在秘密！隨后對各數(shù)量級種群取樣解剖，并作不同密度飼養(yǎng)實驗，都看到高密度時上述腎上腺、胸腺和生殖腺諸表征一并呈現(xiàn)，證實確是密度負反饋機制在起作用。它不僅使幼體生殖器官發(fā)育延緩，個體趨小，而且成體的睪丸和卵巢亦衰退，睪丸普遍軟化、退縮，子宮角變細變薄。

　　種群密度負反饋 隨時調(diào)節(jié)著生殖力

　　1970年起在瑪納斯縣對小家鼠作連續(xù)十余年監(jiān)測。1972、1974兩年，種群開春基數(shù)高，4-8月懷孕率與胎仔數(shù)也高，10月中旬M₁₀達30.32﹪和29.80﹪，解剖亦見許多雄鼠睪丸萎縮或細小，雌鼠子宮角不發(fā)育，呈白色細管或細絲狀，懷孕率分別降為12.1﹪、16.3﹪，平均胎仔數(shù)僅6.1個；到11月，該2年的懷孕率也歸0。并且野外越冬鼠死亡率也顯著偏高，翌年種群亦低數(shù)量。這表明種群達此密度時，對生殖力負反饋抑制就很明顯，但烈度比大暴發(fā)年弱。

　　依“年峰量M₁₀”將各年種群數(shù)量水平分為4級：M₁₀≥39.1為“大暴發(fā)”(實際會達50﹪以上)，M₁₀＝26.1～39.0為“小暴發(fā)”，M₁₀＝13.1～26.0為“中數(shù)量年”，M₁₀≤13.0為“低數(shù)量年”。從表3可見，不同數(shù)量級種群的生殖力3參數(shù)與密度呈負相關(guān)，高峰期和入冬期最明顯；起始期與上升期鼠密度尚低，生殖力都較高，但也可見種群密度越低則繁殖指數(shù)越高的傾向。

　　

　　再取1970-1980共11年數(shù)據(jù)作數(shù)理統(tǒng)計分析，更證實種群密度對雌性生殖力的影響，既表現(xiàn)在不同數(shù)量級年份之間，也表現(xiàn)在同一年份的不同增長階段，負反饋效應(yīng)都強。其10月的懷孕率及平均胎仔數(shù)，不僅與本期的夾捕率極顯著負相關(guān)，而且與8月的夾捕率呈極顯著或顯著負相關(guān)，表明當(dāng)夾捕率達10﹪左右時，密度抑制作用即已開始。但負反饋作用于性成熟速度、生殖行為，再到懷孕率、胎仔數(shù)等表象上顯現(xiàn)，要滯后一二個月，所以8月的效應(yīng)到10月才測出。這在生態(tài)學(xué)上稱為“時滯”（time lag）。

　　以上事實表明，北疆小家鼠的密度負反饋調(diào)節(jié)是隨身存在的，種群密度低時會激發(fā)繁殖，隨著密度上升則生殖力降低，過高密度就會抑制發(fā)育與生殖甚至完全停止。憑藉這個機制，種群通常維持中道水平(圖2)。

　　但由于北疆小家鼠具有極旺盛的生殖力和生態(tài)敏感性，一旦遇上合適的氣候等環(huán)境條件，就會促發(fā)其快速增殖。1972和1974年就是在上冬和春季有利氣候條件下，種群開春基數(shù)高，前期懷孕率和胎仔數(shù)亦高，從而形成小暴發(fā)；由于密度負反饋及時，產(chǎn)生的生理抑制比較平和，種群經(jīng)1年低谷之后就能回升，在再下年即可達中數(shù)量或再暴發(fā)。看來，M₁₀≈30﹪或許是種群能正常調(diào)控的密度上限。1967年大暴發(fā)其實是種群自身失控。該年度種群內(nèi)外各因素湊成了最優(yōu)組合，使得越冬鼠存活特多，繁殖基數(shù)超高，多孕、多胎、多仔，加上發(fā)育成熟快速，導(dǎo)致總體增殖過猛過急，而密度走高的“時滯”（從孕育、出生、成長，到入群引發(fā)“擁擠”壓力，要滯后40～50天）使它來不及反應(yīng)，數(shù)量突然躥頂再馬后炮式負反饋卻又過分強烈，終致種群自身崩潰；加之種群本來具遺傳多型，此時隨著引發(fā)了基因型選擇性改變，適于高密度的基因型繁殖力低，所以會延續(xù)影響許多世代，歷2年才恢復(fù)。這樣的失控是小機率事件，上世紀間隔15年或30年才有一次。

　　滅鼠方法不當(dāng) 會越滅越多

　　由種群崩潰可知動物生育失控對其自身也是不利的。故進化使得強生殖力鼠種多具有密度-生殖力負反饋調(diào)節(jié)機制，依靠生理機能的調(diào)控避免崩潰，同時在低密度時又會快速增殖，充分利用環(huán)境資源。而正是害鼠多具這個本能，滅鼠方法不當(dāng)就會越滅越多！

　　以前，農(nóng)村、農(nóng)田治鼠害往往是到鼠為害明顯時才急忙投藥殺滅，卻過兩三個月鼠害又起，夏天滅了秋天更鬧，今年滅了明年更厲害。這根本原因就出在鼠肚里――鼠密度被人為壓低必刺激其加緊加強繁殖，子宮滿載，發(fā)育提速，形成劇烈反彈！所以，如果鼠多藥少，投餌位置不當(dāng)，布藥范圍不足，都會只滅掉小部分鼠，并且往往留下的是生命力耐受力強的青壯鼠，此時“密度負反饋”機制正好激發(fā)其高產(chǎn)。因此可以說，滅鼠率低(＜70％)幾乎就是幫鼠汰劣選優(yōu)、刺激生育。若使用烈性殺鼠劑，天敵亦遭殃，鼠無阻擋增殖會更猛。

　　農(nóng)業(yè)鼠害防治須講究生態(tài)學(xué)

　　害鼠發(fā)生與為害有其生理生態(tài)基礎(chǔ)，滅鼠須符合生態(tài)學(xué)法則，打殲滅戰(zhàn)。一是毒餌滅鼠方法應(yīng)當(dāng)針對害鼠生態(tài)特性，力求盡量壓低其增殖基數(shù)，使之難以復(fù)甦。中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)所結(jié)合南方害鼠發(fā)生規(guī)律提出“全棲息地毒鼠法”，包含査明鼠情、選準時機、制好毒餌、組織圍殲、正確投放和查漏掃殘6個技術(shù)環(huán)節(jié)，找對害鼠棲息地，使用抗凝血劑稻谷毒餌，全覆蓋、準位置、足藥量投放，務(wù)保滅鼠率達到95％以上。其中特別強調(diào)滅鼠時機的掌握。南方農(nóng)業(yè)滅鼠(按鼠情需投藥的年份)應(yīng)在春耕之前，壓低鼠的開春基數(shù)，可奏滅一當(dāng)百之效。若到夏秋鼠盛發(fā)時才投藥，周圍食物豐富、鼠數(shù)量又多，投放的毒餌很難使所有鼠充分取食，很易漏滅。此技術(shù)在湘、鄂、川、桂、滇、皖、滬等地示范推廣,對各地主要害鼠滅效都很高，能將鼠害有效控制一年。

　　

　　二是要綜合治理。大面積突擊投毒餌的作用是消滅已生成的鼠，救急不治本，未消除害鼠滋生條件終會復(fù)發(fā)。根除鼠害必須實施生態(tài)控制，對鼠的食、住、行、敵全面施治使鼠不能生存與增殖。過去農(nóng)舍多是土木結(jié)構(gòu)，鼠易打洞棲居又可通行無阻?，F(xiàn)多已建成磚混或鋼筋混凝土房，墻壁密封、地面硬化，能阻止鼠類棲息，結(jié)合環(huán)境衛(wèi)生，清除垃圾、雜草，圍好畜廄、陰溝，禁止捕殺鼬、鴞、蛇等天敵，再加推廣“毒餌站”“圍欄陷阱TBS”技術(shù)(見圖3、4)及農(nóng)田精耕細作等措施，對鼠實施日常持續(xù)控制，隨生隨滅，使之喪失“負反饋”根基，才能破除害鼠“越滅越多”的怪圈。